死亡也是进化的成果？你所不知道的四个进化里程碑

▲ 美国大峡谷的地层里，分布着各个年代的化石，其底层的岩石可追溯到20亿年前。图/《生命的进化》

小改变，决定大命运

生命登陆、恐龙灭绝、鸟类上天，这些经常出现在纪录片中的让人热血沸腾的大场面，在40亿年漫长的进化史中，其实都是小插曲。 一次次微小的改变，才成就了今天多样的生命，那些决定性的时刻，并非是轰然而至，而是寂静中的“咔嚓”一声。

光合作用：在灭绝中重生

40亿年前，地球的环境仿佛是一座炼狱：到处都是喷发的火山，空气中弥漫着刺鼻的味道。此时的地球大气，主要成分是氢气、一氧化碳、氨和甲烷，氧气很少，也许根本没有，也没有臭氧层。 第一批地球上的住户是严格厌氧的微生物（毕竟环境中就没有氧气），它们以原始海洋中积累了数百万年的各种碳化合物为食，并产生甲烷作为副产品。类似的细菌今天仍然存在，产甲烷菌以乙酸盐为原料，合成生命所需的有机物与能量，再排出甲烷和水。▲ 美国黄石国家公园的热泉，它的水由于细菌而呈现五彩斑斓的颜色，这种环境与原始地球的环境相似。图/《生命的进化》 大约在35亿年前，细菌又演化出了利用阳光的能力。它们需要的原料之一是硫化氢，硫化氢会因火山爆发而产生。这种光合作用叫做无氧光合作用，最终产物是硫、有机物和水。我们所熟悉的植物光合作用叫有氧光合作用，它用水替代了硫化氢，作为氢离子的来源，最终产物也从硫变为了氧气。 为什么细菌最初会选择硫化氢而不是水作为氢元素的来源呢？因为它们懒！与水相比，硫化氢的氢原子很容易被剥离（氧化），而水不好分解是出了名的，想想电解水多耗能你就明白了。
▲ 西澳大利亚海岸的蓝细菌生长残存的叠层石骨架，这些蓝细菌，就是最早的有氧光合作用者。图/《BBC: Life on Earth》 但是，随着地质活动逐渐趋于稳定，来源于地下的硫化氢越来越少了，在断粮的危机面前，产氧光合作用终于在25亿年前诞生了！但是，它的产物氧气，对当时地球上占绝大多数的厌氧细菌来说，是致命的毒气。 在此后的1亿年里，产氧光合细菌以愚公移山的精神，不断为地球上的大气注入着氧气，量变慢慢带来了质变，地球历史上第一次生物大灭绝——大氧化事件发生了。从此，低效、生长缓慢的厌氧生物成为了隐秘于角落的弃子，地球为更为高效的好氧生物搭好了舞台。
▲ 澳洲卡瑞吉尼国家公园的条状铁层，当地球上刚刚产生氧气时，会先将地球上大量的二价铁氧化为三价铁，它们在地层中的印记就是铁层。图/Wikipedia 从大氧化事件中幸存下来的生物开始了有氧代谢，这一突破性的进化极大地增加了生物可利用的自由能，让未来生物的多样性成为了可能。

内共生：共生共赢

原始的生命，现在还广泛分布在我们身边，比如我们手上的细菌，比如特殊环境中的古细菌（例如厌氧甲烷菌）。 这些生命形式，都叫做原核生物，它们每个个体都是单一的细胞，也就是一人吃饱，全家不饿。 原核生物的细胞内部，就像一个没有隔断的大开间，遗传物质浸泡在细胞液里，除了生产蛋白质的核糖体外，没有任何其它种类的细胞器（细胞里的器官）。无论是利用阳光的光合作用还是“消化养料”的化学反应，都是在细胞内膜上进行的。
▲ 原核细菌细胞示意图，它们的遗传物质没有被膜包裹，细胞器只有核糖体，质粒为游离的遗传物质。图/Wikipedia 原核细胞结构简单，分裂迅速，所以几十亿年来一直代代相传，生生不息。但是，过于简单的结构也带来了一个问题：变大变强的梦想变得不切实际。 举个例子来说，如果原核细胞想通过把膜的面积变大4倍来获得更多的能量，那它的体积则会增大8倍。增大的体积，需要更多的能量补给，所以细胞变得越大，这项工程就变得越发的得不偿失。 直到大约30亿年前，一个意外解决了这个困境。一只古细菌吞下了另一个好氧细菌，但却并没有把它消化掉，而是关在食物泡里，好氧细菌在食物泡里生长、分裂，并随着古细菌的分裂扩散到它的后代中。逐渐的，好氧细菌放弃了自己大部分的基因和机能，集中力量办大事，全力为古细菌生产能量，它因此成为了生产力爆表的细胞器——线粒体。
▲ 透射电子显微镜（TEM）下哺乳动物肺组织中的两个线粒体，可清晰地看到其中的膜结构。图/Wikipedia 线粒体，是原核生物变大变强的终极武器，从此，它们有了资本让自己生长、分化、解锁新的技能——其中之一就是用膜包裹住了它的染色体，成为了真核生物。大约数亿年后，一个蓝藻又以类似的方式被吞入、同化，叶绿体也因此而诞生了。
▲ 寒地走灯藓的细胞可见叶绿体。图/Wikipedia 科学家们将这种一个个体在另一个个体中生存的情况，称为内共生。如今，我们肉眼所见的精彩世界，都来源于历史上这两次奇妙的组合。

有性生殖：进化的加速器

最初，所有的生命都是“单亲家庭”，生命体自行分裂，一个变倆，两个变四，家族成员数量不断地呈指数级上升，这种方式，叫无性生殖，省时，省力。 但现在地球上已知的数百万种现存生物中，采取有性生殖的种类却占到了绝对的多数，而采用无性生殖的生物仅占总种数的1%-2%。我们最常见的有性生殖是精（雄配子）卵（雌配子）结合，和无性生殖相比，这个过程能耗高、耗时长，堪称“奢侈”，那就怪了，为什么大多数生物不选择更为简单方便的无性生殖呢？
▲ 抱对的普通蟾蜍（Bufo bufo）和它们长长的卵带。图/《生命的进化》 因为只有有性生殖，才能更快、更多样地演化出更多的物种。 有性生殖保证了大量的基因重组，它所能提供的遗传多样性潜力几乎是无穷无尽的。遗传多样性是亲代为了对付无法预料的环境变化所投下的“赌注”，它们的子代有可能会因此更能适应新的环境，走出不寻常的道路。 在无性生殖时代，生命进化的速度极其缓慢，它们花了30亿年时间，还停留在简单、微小的水平上。有性生殖的出现，大大加快了生命进化的速度，在随后的10亿年里，生命变大、变强，然后登陆、上天。
▲ 对基因重组研究做出卓越贡献的科学家孟德尔。图/Wikipedia 在进化的道路上，基因的突变是随机的，而且多是有害的，在少数的成功者背后，是不尽其数的亡魂。但是，有性生殖的物种凭借着丰富的多样性和强大的适应能力，在一次次自然剧变中顽强地存活了下来，直到今天。 当然，神奇的有性生殖，也不是一蹴而就的，我们所熟知的精卵结合，已经是最为成熟的有性生殖方式，对于原始的细菌来说，它们的小身板，还完成不了这么复杂的任务。 最初的有性生殖，并不是依靠细菌自己的力量，而是通过溶原性噬菌体来完成的。这种噬菌体在侵入宿主细胞后，会把遗传物质整合在宿主染色体上，与宿主共同复制、分裂，而不会破坏宿主。
▲ 一种典型的噬菌体结构，瘦小的身体上长有一个“头”，这便是它的蛋白外壳，里面包裹着盘绕在一起的基因组；身体下面则是蜘蛛样的“脚”，这是它用来吸附和识别寄主细胞表面相应受体的部位。设计/Wednesday010101，素材来源/图虫·创意 当噬菌体要离开宿主时，一小部分细菌基因有可能被错误地打包到了噬菌体的子代中，并随着新的感染转导进其他细菌体内。这种事件的发生概率极低，大约每百万个噬菌体中只会出现一个案例。
▲ 就像登月探测器着陆在月球上一样，噬菌体落在了宿主细菌表面上。接着，噬菌体会在细菌表面钻个洞，把自己的DNA喷射到细菌的细胞里。最终，再以致命的方式从宿主中释放出来。设计/Wednesday010101，素材来源/VCG 不过，溶原性噬菌体在离开细菌时，还是要杀死细菌以释放自己，这样的基因交流效果不仅不稳定，还致命......所以，细菌需要找到一个非“慢性自杀”的方式，来完成基因重组，这个任务，落在了质粒的身上。 质粒是一种游离于染色体之外的遗传物质，它也会复制、表达。美国科学家利德伯格和搭档塔特姆在1946年发现，大肠杆菌这种原核生物可以通过传递质粒来完成有性生殖。
▲ 电子显微镜下的大肠杆菌。图/Wikipedia 一些拥有被称为“F质粒”的“雄性”大肠杆菌，可以通过鞭毛与没有这种质粒的“雌性”大肠杆菌的细胞壁相融合，然后把复制好的质粒传过去，当然，这样做的结果不仅是让基因完成了交流，还让大肠杆菌“变了性”。 再后来，一些较为复杂的单细胞生物，比如草履虫，发展出可以通过直接融合细胞壁来交换遗传物质的方式。有性生殖的方式不断变化、革新，直至雌雄配子这种终极战术的出现。
▲ 毛白杨的雄花序，形似毛毛虫，它在风的作用下洒下花粉，即雄配子。图/GettyImage。

程序性死亡：个体的牺牲

死亡是我们不得不面对的最终归宿么？科学家们在不久之前，一直是这么认为的。 但事实上，在生命诞生之初，死亡这个概念是不存在的。当然，我们这里讨论的，不是被吃掉、被烫死了或者被压扁了这种因为外来因素导致的死亡，而是由内在基因控制的程序性死亡。
▲ 显微镜下不断分裂的细菌。图/Wikimedia 程序性死亡，指的是在某些内在或外在的条件发生变化时，细胞会启动自毁程序，说白了就是自杀。 对于程序性死亡是何时，因为什么而产生的，学术界还没有一个定论。但是我们知道，这是原核细胞和真核细胞都具备的一项技能。 有一种观点是，程序性死亡起源于细胞懒得再修复过多的基因错误。比如酵母菌在每次分裂时，都会把崭新的基因留给“真身”，而把老旧的基因留给“替身”，这样一代代传下去，往往在40多代后就会因为垃圾太多而死亡。这种死亡不是功能缺失，而是自杀，因为当人类将酵母的RAS2和SCH9的两个基因敲掉后，发现它们的寿命足足延长了10倍！
▲ 约翰·爱德华·苏尔斯顿爵士，因发现器官发育和细胞程序性细胞死亡（细胞程序化凋亡）的遗传调控机理，与悉尼·布伦纳、H·罗伯特·霍维茨一起获得2002年诺贝尔生理学或医学奖。图/Wikipedia 但是，这种观点无法解释为什么一些原核细菌在环境恶劣时发生的聚集和自杀（自溶）现象，理论上，每个个体都是“自私”的，它们中的一部分为何会选择牺牲小我呢？我们对这个问题的研究还在继续。 对于更为高等、复杂的生命来说，程序性死亡同样扮演着重要的角色。 人类在胚胎时还长有尾巴，但出生的婴儿却没有尾巴，这要归功于尾巴细胞的程序性死亡。如果没有程序性死亡，很多器官甚至都无法发育。哺乳动物的肾在发育过程中，要经历前肾、中肾、后肾三个阶段，每一个阶段完成后，一部分组织就会程序性死亡，留下的部分将继续引导后续的发育。
▲ 细胞程序性死亡的过程。图/Wikipedia 细胞的程序性死亡是一个很物哀的场景。在这个机制启动后，细胞内部的一些蛋白会降解，染色体被切割成片段，但它的细胞膜依然完整，只是出现了特殊的标记物以指引吞噬细胞将它消灭。因为细胞液没有外漏，身体不会发生炎症反应，它走得静悄悄的，就像秋风扫过的落叶。 如果程序性死亡出了问题，身体就会生病。癌细胞就是如此，它们自己摆脱了程序性死亡的宿命，却为人类带来了大麻烦；而阿尔兹海默症，也就是俗称的老年痴呆，则是因为一些不该死亡的细胞提前死亡了。
▲ 电子显微镜下正在分裂的海拉细胞，海拉细胞是实验室常用的癌细胞样本，自1951年起至今依然在不断分裂，被视为“不死的”细胞。图/Wikipedia 生命的进化就是如此神奇，因为死亡，才有了多彩的生命，这是一个矛盾而又和谐的事情。 2016年，当google的人工智能AI被问及“我们为什么活着”这一问题的时候，它给出的回答是：“为了永生”。人类个体的平均寿命虽然最多达到百余岁，但如果换一个角度来思考，我们身体中的每一个细胞，不都都来源于几十亿年前的某个原始生命的无数次分裂么？或许，在思考“永生”问题的时候，我们应当问的问题是：细胞为何为我们开启了死亡的“开关”。
揭秘进化背后的逻辑：《生命的进化》

那40亿年的波澜壮阔的进化史，我们谁都没有看到，那我们如何知道？

1979年，“自然纪录片之父”大卫·爱登堡爵士在BBC纪录片《生命的进化》中，给出了这一问题的完美答案。

通过走访化石地与古地层，我们跟随着大卫·爱登堡爵士，就像古生物学家一样行走在科考一线；通过展示我们身边那些从“低等”到“高等”的生物，大卫·爱登堡爵士为我们揭示了它们与祖先之间共同的本质特征，找到进化背后最为重要的那条线索。

为了庆祝《生命的进化》播出和出版40周年，大卫·爱登堡爵士重新审校了本书，更新并补充了内容，将40年来世界各地的科学新发现汇入其中，加入精美的全新配图，成就了这本《生命的进化》40周年典藏版。

“生命为何如此丰富多彩？”在《生命的进化》中，你会找到答案。

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文丨张雨晨封图丨视觉中国本文系网易新闻·网易号“各有态度”特色内容